Beneficios de la integración fisiológica de los brotes interconenctados

La corta estación de crecimiento y las frías condiciones en ambientes ártico-alpinos han seleccionado plantas perennes de crecimiento lento con procesos de desarrollo que continúan por más de una estación. En los hábitats más extremos las plantas en cojín dominan, en hábitats menos extremos las plantas clonales que se extienden lateralmente son comunes.

A pesar de los costos de mantener conecciones entre ramets (los costos de respiración, mayor riesgo de mortalidad de genets), muchas plantas clonales mantienen un sistema de brotes interconectados de tamaño considerable.

Cuando las conexiones entre los ramets madre e hija persisten por algún tiempo, el sistema de brotes puede ser fisiológicamente integrado en grado variable, es decir los fotosintatos y los nutrientes pueden ser compartidos entre los ramets. Una fuerte integración a través de grandes distancias es particularmente frecuente en plantas clonales de ambientes fríos.

1 - En las graminoides el crecimiento clonal y la integración fisiológica es una propiedad filogenética ancestral. El rol de dicha integración está particularmente bien estudiada en ciperáceas ártico-alpina Carex bigelowii. Esta planta está formada de varios vástagos interconectados, que forman un sistema ramificado de rizomas en el cual hasta 27 generaciones de vástagos pueden estar conectadas. Sólo los vástagos jóvenes tienen partes fotosintéticamente activas encima del suelo pero pueden trasladar carbono basipetalmente sobre más de un metro en segmentos de hasta 20 años de edad en solo un minuto. Las raíces de hasta 14 años captaron nitrógeno que fue translocado acropetalmente hacia vástagos fotosintetizadores jóvenes.

2 - División de tareas en plantas clonales. Cambios en la cantidad de fotoasimilados exportados e importados (arriba) y nutrientes (debajo) en graminoides ártico-alpinas que se extienden horizontalmente, demostrando la división de trabajo en tiempo y espacio (en Jonsdottir et al. 1996).

Ventajas adaptativas de ramets interconectados en ambientes fríos

• Las raíces de ramets interconectados pueden mantenerse vivos mucho más tiempo que las estructuras fotosintetizadoras. Cuando los nutrientes son más escazos que los carbohidratos es beneficioso obtenerlos de muchos sitios y explorar grandes áreas de suelo.
• Las conexiones persistentes permiten el uso más eficiente de recursos. A través del control intraclonal de la fecundidad de ramets y crecimiento lateral, los limitados recursos pueden ser concentrados en los ramets más exitosos.
• Cuando las partes más viejas de un clon están senesciendo, los nutrientes son reciclados hacia las partes jóvenes que crecen más activamente.
• La integración fisiológica dentro de un clon amortigua la extremada fragmentación en ambientes fríos, pero también los efectos de ataques por herbívoros.